VESELĪBAS PAMATI

Lipīdi un tauki

Makrouzturvielas lipīdi un tauki

Lipīdi un tauki ir makrouzturvielas. Kopējais šīs savienojumu klases nosaukums ir "lipīdi", un šajā klasē ietilpst tauki - labi zināmas uztura sastāvdaļas vai produkti, kurus parasti uzskata par enerģijas avotu, lai gan to funkcijas organismā ir daudz daudzveidīgākas. Lipīdus bieži sauc par taukiem līdzīgām vielām. 

Tie ietver šādas savienojumu grupas:

🐷 tauki jeb triglicerīdi;

🐷 glicerofosfolipīdi, piemēram, labi zināmais lecitīns;

🐷 cerebrozīdi, gangliozīdi, sfingomielīni (šīs vielas pirmo reizi tika atklātas nervu sistēmas šūnu membrānās, tāpēc tām ir šādi nosaukumi, lai gan tās atrodas arī citu šūnu membrānās);

🐷 holesterīns.

Šie savienojumi ir pilnīgi atšķirīgi gan pēc uzbūves, gan pēc funkcijām. Tos apvieno tikai ārēja līdzība: visiem tiem ir taukiem līdzīgs raksturs, tie nešķīst ūdenī, bet šķīst organiskos šķīdinātājos. Pēdējo trīs iepriekš minēto grupu lipīdus (glicerofosfolipīdus, holesterīnu, cerebrozīdus, gangliozīdus un sfingomielīnus) sauc par polārajiem lipīdiem. Tie veido bioloģisko membrānu pamatu.

Aplūkosim tikai taukus, pirmkārt no to enerģētiskās nozīmes viedokļa. Tomēr jāapzinās, ka tauku uzkrāšana taukaudos - tas nav tikai enerģijas resursa saglabāšanas risinājums (pirmatnējam cilvēkam, kurš ne katru dienu varēja atrast pārtiku, tas bija izdzīvošanas faktors), bet arī termoregulācijas nodrošināšana (aizsardzība pret atdzišanu un pārdzišanu) un ķermeņa mehānisko funkciju nodrošināšana (kas īpaši svarīgi grūtniecības laikā, lai pasargātu augli no grūdieniem un triecieniem).

Tauki (racionālais nosaukums - triglicerīdi jeb triacilglicerīdi; "acils" - jebkuras taukskābes atlikums, izņemot etiķskābi; etiķskābes atlikumu apzīmē ar terminu "acetils") ir molekulas, kas sastāv no glicerīna un trīs augstāko taukskābju (ATSK) atlikumiem. ATSK (augstākās taukskābes, ATSK) ir skābes ar ķēdi no četriem un vairāk oglekļa atomiem. Skābe ar četriem oglekļa atomiem (C₄) ir sviestskābe; tās nosaukums cēlies no sviesta, kas ir ar to bagāts. Katra nākamā ATSK ir par diviem oglekļa atomiem garāka nekā iepriekšējā, t. i., lipīdu (tajā skaitā tauku) taukskābes ir pāra - tās satur pāra skaitu oglekļa atomu. Taukskābes ar garāku ķēdi ir enerģētiski bagātākas. Visenerģētiski vērtīgākās ir palmitīnskābe (C₁₆) un stearīnskābe (C₁₈), lai gan svarīgi ir arī citi, īsāki pārstāvji, tajā skaitā vidēji garas ķēdes (C₁₀-C₁₄). Šīs taukskābes sauc par piesātinātajām, t. i., tādām, kas nesatur dubultsaites. Tauku sastāvā tieši taukskābes (nevis glicerīns) ir nozīmīgākais enerģijas materiāls.

Tomēr visu lipīdu, tajā skaitā tauku, sastāvā ietilpst liela taukskābju grupa, ko sauc par nepiesātinātajām un polinepiesātinātajām, t. i., tādām, kas satur 1-6 dubultsaites. Tauki, kuru struktūrā ir piesātinātās (t. i., bez dubultsaitēm) taukskābes, ir cieti. Tauki, kas satur nepiesātinātās taukskābes (ne obligāti visas trīs), ir šķidri; tos sauc par eļļām. Vienlaikus par enerģijas avotu var kalpot ne visas taukskābes, bet tikai piesātinātās (piemēram, iepriekš minētās), kā arī tās, kas satur vienu (piemēram, oleīnskābe) vai divas dubultsaites (piemēram, linolskābe). Taukskābes ar lielāku dubultsaišu skaitu, pirmkārt ar 4-6 dubultsaitēm, pilda citas funkcijas; tās ietilpst bioloģisko membrānu sastāvā, nosakot to stāvokli un īpašības; no tām veidojas daži hormoniem līdzīgi savienojumi u. tml. Taču kā enerģijas avots organismā šīs taukskābes netiek izmantotas; citiem vārdiem sakot, tās nav atbildīgas par tauku un eļļu augsto kaloriskumu un nav ķermeņa masas pieauguma cēlonis.

Dubultsaišu skaits nepiesātinātajās taukskābēs var būt no vienas līdz sešām. Pēc dubultsaišu novietojuma nepiesātinātās taukskābes iedala omega-9, omega-6 un omega-3. Ir jāsaprot, ko nozīmē šie skaitļi. Oglekļa atomu taukskābes ķēdē, kas atrodas blakus karboksilgrupai, apzīmē ar grieķu burtu α, nākamo ķēdē - ar β, bet pēdējo ķēdes atomu vienmēr apzīmē kā omega (ω). Ja, skaitot no omega-gala, dubultsaite atrodas pie devītā oglekļa atoma - tā ir omega-9 nepiesātinātā taukskābe. Ja pirmā dubultsaite atrodas pie sestā atoma no omega-gala - tā ir omega-6 taukskābe, bet ja pie trešā - omega-3 taukskābe. Pie omega-9 taukskābēm, piemēram, pieder oleīnskābe (C₁₈ ar vienu dubultsaisti), kas ievērojamā daudzumā ir olīveļļā. C₁₈ omega-6 sērijas taukskābe ar divām dubultsaitēm ir linolskābe; ar trim dubultsaitēm - linolēnskābe, kas veidojas no linolskābes. Arahidonskābe (C₂₀) arī ir omega-6 sērijas pārstāve, tā satur četras dubultsaites. Arahidonskābe ir daudzās eļļās un īpaši lielā daudzumā sarkanajā gaļā, tādēļ, izmantojot plaši izplatītos uztura avotus, cilvēks saņem lielu šīs skābes pārpalikumu. Citas iepriekš minētās nepiesātinātās taukskābes organismā pietiekamā daudzumā nonāk vienkārši ar pārtikas produktiem.

Omega-3 polinepiesātinātās taukskābes (PNTSK) ietverošās EPK (eikozapentaēnskābe, EPK) un DHK (dokozaheksaēnskābe, DHK), kas satur attiecīgi piecas un sešas dubultsaites un kas arī nav enerģijas avots, ir ievērojami deficītākas (vidēji ar uzturu cilvēks tās saņem 10 reizes mazāk, nekā nepieciešams). Šīs taukskābes (protams, ne brīvā veidā) ir aukstūdens (un tikai aukstūdens) zivju tauku sastāvā (mencas, siļķes, foreles, laša), jūras velšu sastāvā, kā arī aptiekās pieejamajā zivju eļļā. Uzreiz atzīmēsim, ka PNTSK ir īpaši viegli pakļaujamas peroksidēšanai (pārskābju oksidēšanai) gan uzglabāšanas laikā, gan organismā, tāpēc to ir omega-6 un omega-3 PNTSK balanss. To normālajai attiecībai jābūt vismaz 4:1, bet ideāli būtu 1:1, taču reālā attiecība Latvijas iedzīvotāju uzturā var sasniegt 40:1.

Tauki ir visbagātākais enerģijas avots, ievērojami bagātāks nekā ogļhidrāti. Tas ir svarīgi, jo tieši taukus organisms uzkrāj kā enerģijas rezervi. Arī ogļhidrāti uzkrājas - muskuļos un aknās glikogēna veidā, bet ļoti maz, dažus simtus gramu (badošanās gadījumā ar šo daudzumu organismam pietiek tikai vienai diennaktij). Savukārt tauki var uzkrāties praktiski neierobežotā daudzumā, un tas ir ģenētiski programmēts process, tādēļ no tauku uzkrājumiem ir ļoti grūti atbrīvoties, jo organisms tos saglabā izdzīvošanai - ģenētiskā atmiņa turpina darboties. Protams, pārmērīga tauku uzkrāšanās var būt arī hormonālu traucējumu sekas.

Aplūkosim uztura laikā organismā nonākušo tauku pārveidošanos. Pieauguša cilvēka organismā tauki sāk sagremoties tikai tievajās zarnās; ne mutē, ne kuņģī tie nekādas izmaiņas nepiedzīvo. Tievās zarnas sārmainā vidē (sākot ar divpadsmitpirkstu zarnu) aizkuņģa dziedzera lipāzes (enzīma, kas ar aizkuņģa dziedzera sulu nonāk divpadsmitpirkstu zarnā) ietekmē tauki šķeļas par diviem ATSK atlikumiem ar negatīvu lādiņu (zarnu sārmainās vides dēļ) un glicerīnu ar trešo ATSK atlikumu (te jāatceras cits tauku nosaukums - triacilglicerīdi).

Lipāze zarnās nonāk neaktīvā stāvoklī (proenzīma - prolipāzes - veidā) un aktivējas žults ietekmē, kas divpadsmitpirkstu zarnā nonāk no aknām un žultspūšļa. Žults satur žultsskābes (tās sauc par konjugētajām) - glikoholskābi un tauroholskābi. Šo skābju sintēzei nepieciešamas aminoskābes - glicīns (aizvietojama proteīnogenā aminoskābe) un taurīns (neproteīnogenā, bieži deficītā). Žultsskābes ne tikai aktivē lipāzi, bet, būdamas detergenti (t. i., emulgatori), pārvērš uztura taukus ļoti smalki disperģētā stāvoklī (aptuveni tādā pašā kā pienā), kas veido lielu virsmu, un tikai šādā stāvoklī lipāze spēj tos šķelt.

Vēl viena žultsskābju funkcija ir micellu (gandrīz nanometru izmēra daļiņu) veidošana kopā ar tauku noārdīšanās produktiem (t. i., ar divām negatīvi lādētām ATSK molekulām, kas, tāpat kā žultsskābes, ir virsmaktīvas). Šīs daļiņas nonāk pie zarnu sieniņas un pēc tam tās sieniņā, kur no tām atkal tiek sintezēti tauki (to sauc par tauku resintēzi), taču jau ar citu sastāvu. Šie no jauna sintezētie tauki, kas jau vairāk atbilst cilvēka organisma taukiem, bet vēl nav tiem pilnīgi adekvāti, nonāk asinīs. Taču tauki ūdenī nešķīst, tāpēc zarnu sieniņā izveidojas tauku transportforma, ko sauc par hilomikroniem. Tie ir ultramikroskopiski jauno tauku lodītes, ko ieskauj lecitīna un īpašu olbaltumvielu (apolipoproteīnu) apvalks; tos sauc par apolipoproteīnu B-48 (apo B-48; 48 ir olbaltumvielas molekulmasa tūkstošos vienību, t. i., 48 000). Visa šī konstrukcija, kuras izmērs ir tikai nedaudz lielāks par nanodaļiņām, cirkulē asinīs. Tālāk hilomikroniem vismaz 2 stundu laikā jānonāk kapilāru un citu sīko asinsvadu sieniņās orgānos, kas patērē taukus (aknās, taukaudos, laktējošā piena dziedzerī u. c.). Šo svarīgo procesu nodrošina enzīms lipoproteīnlipāze, kas atrodas asinsvadu sieniņā. Tā sašķeļ hilomikronus līdz brīvam glicerīnam un trim brīvo taukskābju molekulām, kas nonāk tieši šūnā, kur notiek to bioķīmiskās pārveides. Lipoproteīnlipāzei ir liela nozīme, jo, ja tā ir neaktīva (tas mēdz būt ģenētiski noteikts), tauki ilgi cirkulē asinīs un sāk pakāpeniski nogulsnēties uz asinsvadu sieniņām, kopā ar holesterīnu aktīvi piedaloties aterosklerotisko plātnīšu veidošanā. Cilvēki, kuriem ir šī enzīma ģenētisks defekts, atrodas īpašā uzraudzībā, jo viņiem ateroskleroze var attīstīties ļoti agri - līdz 30 gadu vecumam. Lipoproteīnlipāzes aktivācijā nozīmīga loma ir C vitamīnam, un tieši ar to var izskaidrot šī vitamīna antihiperlipidēmisko un antiaterosklerotisko iedarbību. Šā enzīma aktivācijai ieteicams lietot 500 mg dienā dabīgā C vitamīna vai vismaz farmakopejas askorbīnskābi kombinācijā ar 100-120 mg bioflavonoīdu (piemēram, no citrusaugļiem), lai novērstu prooksidatīvu efektu.

Tātad taukskābes no hilomikroniem pēc to sašķelšanas ar lipoproteīnlipāzi nonāk šūnas citoplazmā (šķidrajā daļā). Tālāk šūnā nonākušajām taukskābēm jāpāriet aktīvā stāvoklī (t. i., tāpat kā ogļhidrātiem jāiziet aktivācijas stadija), pretējā gadījumā tās nespēs piedalīties vielmaiņas procesos un uzkrāsies brīvā veidā, kļūstot par patoloģisku materiālu un, tostarp, bloķējot enerģijas veidošanos.

Taukskābju aktivācija citoplazmā notiek, tām mijiedarbojoties ar KoA-SH (koenzīms A ar SH grupu, KoA-SH), obligāti piedaloties ATP (adenozīntrifosfāts, ATP) molekulai kā enerģijas avotam un Mg²⁺ jonam (magnija jons, Mg²⁺; magnija jons ir jebkuras reakcijas ar ATP piedalīšanos aktivators). Savienojoties taukskābei ar KoA-SH, veidojas acil-koenzīms A jeb acil-SKoA (no lat. acyl - taukskābes atlikums, t. i., skābes atlikums, kas saistīts ar koenzīmu A). Acil-SKoA ir taukskābes aktīvā forma; tieši tā piedalās visos turpmākajos vielmaiņas procesos.

Ja acil-SKoA paliek citosolā, tas tiek izmantots šūnas sintēzes procesos, jo īpaši tauku un citu lipīdu sintēzē, kas ir svarīgi ņemt vērā, risinot aptaukošanās problēmu. Lai taukskābe kļūtu par enerģijas avotu, tai jānokļūst mitohondrijos, kur notiek tās enerģētiskā noārdīšanās, t. i., pilnīga oksidēšanās līdz ogļskābajai gāzei un ūdenim. Tomēr taukskābe (acil-SKoA formā) caur mitohondriju membrānu nepārvietojas, un tās pārnešanai pastāv mehānisms, kurā piedalās īpašs pārnesējs - L-karnitīns. Citosolā L-karnitīns saista taukskābes atlikumu, veidojot acil-L-karnitīnu, un pārnes to caur membrānu mitohondrijos, kur L-karnitīns nodod taukskābes atlikumu mitohondriju KoA-SH, veidojot acil-SKoA jau mitohondrijos, bet L-karnitīns atbrīvojas un atgriežas citosolā. Viss process daudzkārt atkārtojas, t. i., notiek L-karnitīna cirkulācija. Nonākot mitohondrijos, kur ir atbilstošie enzīmi, taukskābe sašķeļas, veidojot enerģiju, t. i., ATP. Tādējādi enerģijas produkcija no taukskābēm ir atkarīga no L-karnitīna esamības un pietiekamības organismā.

L-karnitīns organismā sintezējas aknās no aminoskābēm L-lizīna un L-metionīna, tomēr tas vienmēr ir deficītā, īpaši pie lielas enerģijas patēriņa intensīvas fiziskas slodzes laikā. L-karnitīns nepieciešams ne tikai skeleta muskuļiem, kas patērē lielāko daļu no taukiem (taukskābēm) iegūtās enerģijas, bet arī, kas ir īpaši svarīgi, sirds muskulim.

L-karnitīns ir populārs sporta uztura produkts un turklāt kļūst arvien pieprasītāks kardioloģijā. Taču jāatceras, ka L-karnitīns, tāpat kā iepriekš minētā dzintarskābe, ir efektīvs tikai tad, ja enerģijas patērētāji ir pietiekami nodrošināti ar CoQ₁₀ (koenzīms Q₁₀, CoQ₁₀). Ņemot vērā gan CoQ₁₀, gan L-karnitīna deficītu, ir lietderīgi tos izmantot kombinācijā, piemēram, 3 reizes pa 0,5 g L-karnitīna un 100-200 mg CoQ₁₀ dienā. Pēdējais ir ievērojami efektīvāks savā reducētajā formā, ko sauc par ubihinolu. L-karnitīna vietā ir lietderīgi izmantot tā acetilēto (ar etiķskābes atlikumu) atvasinājumu - acetil-L-karnitīnu, kas ne tikai viegli pārvēršas par L-karnitīnu, bet, iekļūstot smadzeņu audos caur hematoencefālisko barjeru, uzlabo atmiņu un kognitīvās spējas (pats L-karnitīns šo barjeru nepārvar).

Aplūkosim detalizētāk ATP veidošanās procesu no tauku molekulas komponentiem, konkrēti - no ATSK, jo tauku sastāvā esošais glicerīns pārvēršas pa ogļhidrātu ceļu: glicerīns, enzimātiski mijiedarbojoties ar ATP-Mg²⁺, pārvēršas par glicerīna-3-fosfātu, pēc tam par gliceraldēhīda-3-fosfātu, un tālāk - pa glikolītisko ceļu.

Augstākās taukskābes oksidēšanās procesu ar ATP veidošanos sauc par β-oksidēšanu. Šis process ir daudzstadiju.

ATSK, piemēram C₁₆ (atgādinām, ka taukos taukskābes vienmēr ir pāra), acil-SKoA formā, kas pārnesta mitohondrijos, pirmajā stadijā atdod divus ūdeņraža atomus 2H no α- un β-oglekļa atomiem koenzīmam FAD (flavīna adenīna dinukleotīds, FAD; B₂ vitamīna atvasinājums), starp tiem veidojot dubultsaisti (FAD pāriet par FADH₂). Otrajā stadijā dubultsaite α=β tiek pārrauta, un pie šiem atomiem pievienojas ūdens molekula HOH tā, ka OH grupa pievienojas β-oglekļa atomam, bet H - α-oglekļa atomam. Nākamajā stadijā divi ūdeņraža atomi 2H atšķeļas tikai pie β-oglekļa atoma un pāriet uz citu koenzīmu - NAD⁺ (nikotīnamīda adenīna dinukleotīds, NAD+), veidojot NADH₂, bet grupa βCH-OH pārvēršas par βC=O (skābekļa atoms pie β-oglekļa atoma; tieši tāpēc procesu sauc par β-oksidēšanu). Pēdējā stadijā, piedaloties KoA-SH, saite starp α- un β-oglekļa atomiem tiek pārrauta, veidojas viena acetil-SKoA molekula (acetils ir atlikums no diviem oglekļa atomiem), bet sākotnējās taukskābes C₁₆ ķēde saīsinās par šiem diviem oglekļa atomiem un kļūst par C₁₄.

Tālāk visas stadijas atkārtojas, veidojas otrā acetil-SKoA molekula, C₁₄ ķēde atkal saīsinās par diviem oglekļa atomiem un kļūst par C₁₂.

Tālāk secīgi veidojas C₁₀, C₈, C₆, C₄ taukskābes un vēl četras acetil-SKoA molekulas - pa vienai katrā etapā. Pēc tam C₄ (sviestskābes atlikums) sašķeļas, uzreiz veidojot divas acetil-SKoA molekulas. Kopumā, oksidējot taukskābi C₁₆, veidojas 8 acetil-SKoA molekulas, t. i., 1/2 no oglekļa atomu skaita oksidējamajā taukskābē, bet etapu ir 7, jo pēdējā - sviestskābe C₄ - uzreiz dod divas acetil-SKoA molekulas. Katrā stadijā veidojas pa vienai FADH₂ un NADH₂ molekulai, kopā pa 7 katra koenzīma molekulas.

Tagad aprēķināsim ATP molekulu skaitu, kas veidojas mitohondrijos, oksidējot vienu taukskābes C₁₆ molekulu. Astoņas acetil-SKoA molekulas nonāk citronskābes ciklā (CTK; Krebsa cikls) (analogi tam, kā tas iepriekš tika parādīts acetil-SKoA, kas veidojās no pirovīnogskābes glikozes aerobajā oksidēšanā). Astoņas acetil-SKoA molekulas ir 7 CTK cikli, kas dod 96 ATP molekulas (viens cikls dod 12 ATP molekulas). Septiņas FADH₂ molekulas, nododot ūdeņradi caur elpošanas ķēdi skābeklim, dod 14 ATP, bet 7 NADH₂ molekulas - 21. Tātad, oksidējot vienu palmitīnskābes C₁₈ molekulu, veidojas 131 ATP molekula, bet visa tauku molekula - gandrīz 400. Atgādinām, ka glikozes molekula dod tikai 38 ATP molekulas.

Tomēr tauku oksidēšanai ("sadedzināšanai") skābekļa ir vajadzīgs daudz vairāk nekā glikozes sadedzināšanai. Pat vienai C₁₆ molekulai ir nepieciešamas 16 skābekļa molekulas, kamēr visas glikozes molekulas oksidēšanai - tikai 6. Tieši tāpēc tik svarīgs ir uzturs cilvēkiem ar hipoksiju, piemēram, ar sirds slimībām vai tiem, kuri atrodas (strādā) lielā augstumā (piemēram, alpīnistiem). Šādu cilvēku uzturā jādominē ogļhidrātiem (protams, grūti šķeļamiem, nevis saharozei), nevis taukiem, jo pēdējo oksidēšanai nepieciešams daudz skābekļa, bet hipoksijas apstākļos tā ir deficītā. Šie principi ir pamatā dietoloģiskajām pieejām, tostarp klīniskajā dietoloģijā, piemēram, sirds-asinsvadu un plaušu patoloģiju gadījumos.